Gracias por visitar nature.com.Está utilizando una versión de navegador con soporte limitado para CSS.Para obtener la mejor experiencia, le recomendamos que utilice un navegador más actualizado (o desactive el modo de compatibilidad en Internet Explorer).Mientras tanto, para garantizar un soporte continuo, mostramos el sitio sin estilos ni JavaScript.Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 12760 (2022) Citar este artículoLa fisogastría es un fenómeno que ocurre en Euarthropoda y describe una inflación extrema de (partes de) el tronco.Es más conocido por las garrapatas, las termitas reinas o las hormigas melíferas, pero también se puede encontrar en varios otros representantes de Euarthropoda.La fisogastría hasta ahora rara vez se ha visto en el registro fósil.Describimos aquí un ejemplo de fisogastría en dos larvas de crisopa (Neuroptera) encerradas en una sola pieza de ámbar Kachin (ca. 100 Ma de antigüedad).Medimos las proporciones de cabeza y tronco de diferentes representantes fisiogástricos y no fisiogástricos de Euarthropoda.El trazado de estas proporciones muestra que las nuevas larvas, que muestran troncos extremadamente inflados, son muy similares a las garrapatas o las hormigas melíferas, pero también a ciertas larvas de crisopas del grupo Berothidae (crisopas de cuentas).El análisis del esquema de la cápsula de la cabeza y las piezas bucales (estiletes) sugiere además una posición dentro de Berothidae.Se presume que la fisogastría está relacionada con vivir en espacios confinados como galerías de madera o suelo.De hecho, se sabe que al menos algunas larvas de Berothidae viven dentro de nidos de termitas durante parte de su fase de vida larvaria, un hábito que también pueden haber tenido las nuevas larvas.El nuevo registro representa el caso más antiguo de fisogastría extrema en insectos conocido hasta la fecha.Los representantes del grupo Euarthropoda (arañas, escarabajos, langostas, ciempiés y todos sus parientes más cercanos) tienen que mudar de piel para crecer.De hecho, su epidermis produce una cutícula quitinosa que, básicamente, no es expandible1.Al mudar, el animal tiene, de hecho, dos capas de cutícula, una externa que se mudará y una interna que tampoco es realmente expandible.Para ganar tamaño durante una muda, la cutícula interna se forma con pliegues distintos y se despliega cuando se muda la cutícula externa, lo que permite ganar tamaño2,3,4.A este respecto, parece notable un fenómeno raro en Euarthropoda, a saber, la inflación extrema del tronco, o partes de él, a menudo denominada fisogastría5,6,7,8.El ejemplo más conocido de inflación extrema es el de las garrapatas: al alimentar con sangre al huésped, su tronco posterior (histerosoma) se infla varias veces su tamaño original (fig. 1F)9,10,11.Otros casos extremos bien conocidos son los troncos posteriores inflados (abdomen, gáster) de las termitas reinas (Fig. 1I)12,13,14,15,16 y las hormigas melíferas (Fig. 1H)6.Ejemplos de representantes fisogástricos/inflados de Euarthropoda y sus homólogos no fisogástricos/no inflados y un diagrama de dispersión de las proporciones corporales (consulte la Tabla complementaria 1).Los dibujos correspondientes del mismo panel están siempre a la misma escala;tenga en cuenta la escala logarítmica;las letras minúsculas l y r detrás de las letras mayúsculas se refieren a la muestra izquierda y derecha en el panel respectivo;la flecha marca la garrapata fisiogástrica fósil reportada por Peñalver et al.17.(A-E) Larvas de crisopa.(A) Crisopas de alas roscadas (Crocinae), Josandreva sazi18, etapa de larva 1 (izquierda) y 3 (derecha).(B) Fósiles de posibles crisopas con cuentas (Berothidae19), posible estadio de larva 1 (izquierda, espécimen 5835, CJW F 3198) y posible estadio de larva 3 (derecha, espécimen 5833, CJW F 3197).(C) Nueva larva fósil.(D) Crisopas con cuentas, Lomamyia20, etapa de larva 1 (izquierda) y 3 (derecha).(E) Crisopas de mantis (Mantispidae), Mantispa uhleri21, etapa de larva 1 (izquierda) y 3 (derecha).(F) Garrapatas (Acari9), hembra no alimentada (izquierda) y hembra alimentada (derecha).(G) Gnathiidae, Gnathia africana22, zuphea no alimentada (izquierda) y praniza alimentada (derecha).(H) Hormiga de tarro de miel (Formicidae), obrera "normal" de Myrmecocystus mexicanus (izquierda, guía de error n.° 1588835) y obrera en estado de tarro de miel (derecha, guía de error n.° 567398).(I) Termitas (Isopoda), Macrotermes gilvus13, obrera (izquierda) y reina fisiogástrica (derecha).d(cabeza) diámetro de la cabeza, d(tronco) diámetro del tronco, l(cabeza) longitud de la cabeza, l(tronco) longitud del tronco.Además de estos, también hay casos menos conocidos de fisogastría.Otros ácaros pueden expandirse de manera similar a las garrapatas5,7, pero de hecho son más comparables a las termitas reinas, ya que la inflación está relacionada con la reproducción.Otras reinas, por ejemplo, entre las hormigas23,24,25,26 y las abejas27,28, también presentan esta característica, al igual que los escarabajos y las moscas imitando termitas y hormigas (adultos29,30,31,32,33; larvas33,34,35) .Algunos escarabajos también muestran fisogastría relacionada con ovarios agrandados36,37.Más raramente, el tronco puede expandirse solo en la región anterior, como en algunos escarabajos que tienen relación con las termitas38, y en algunos crustáceos isópodos (Gnathiidae; Fig. 1G).Estas últimas se expanden enormemente en los estadios larvarios, al alimentarse de la sangre de los peces, pero también como hembras adultas al transportar su cría22,39,40,41,42;en casos raros, el fenómeno se ha informado en machos inmaduros43.Otro caso menos conocido de fisogastría es el de ciertas larvas de crisopas que muestran mandíbulas rectas y son representantes de los grupos Dilaridae (crisopas agradables20,44) y Berothidae (crisopas con cuentas; Fig. 1D;20 [45, su p. 203]).En todos los casos de fisogastría, debemos asumir que la cutícula de estos animales tiene pliegues especiales, u otras peculiaridades estructurales, para permitir el cambio extremo de volumen cuando se alimentan (por ejemplo, en garrapatas, hormigas melíferas, orugas, presumiblemente crisopas46, 47,48) o crecimiento de gónadas de gran tamaño (p. ej., en termitas, hormigas, escarabajos49).La distribución irregular de la fisogastría en el árbol filogenético de Euarthropoda indica que esta capacidad evolucionó varias veces de forma independiente (p. ej., 30).Los fósiles pueden ser muy informativos para reconstruir la historia evolutiva de estos sucesos, sobre todo al proporcionar edades mínimas para ellos.Hasta ahora, no se han informado explícitamente casos claros de fisogastría a partir del registro fósil.Aquí reportamos larvas de crisopa preservadas en ca.Ámbar de Kachin (Myanmar) de 100 millones de años que muestra troncos extremadamente agrandados.La pieza de ámbar (PED 1794) incluye varias inclusiones (Fig. 2A,B).De interés central son dos larvas interpretadas como crisopas (ver más abajo para su identificación).Syn-inclusiones incluyen una pequeña cucaracha inmadura y dos escarabajos adultos.PED 1794, ámbar Kachin.(A) Descripción general de la pieza de ámbar.(B) Versión desaturada de A con las dos larvas de crisopa marcadas con color.(C) Larva de crisopa 1, vista dorsal.(D) Larva de crisopa 2, vista dorsolateral.Larva 1 bien expuesta en las vistas dorsal y ventral (Figs. 2C, 3A–D);cuerpo organizado en cabeza pequeña y tronco muy grande.PED 1794, ámbar Kachin, continúa.(A–C) Larva de crisopa 1, vista ventral.(A) Resumen.(B) Detalle de la cabeza.(C) Detalle de orejuela torácica con empodio (flecha).(D) Larva de crisopa 1, vista dorsal, anaglifo estéreo rojo-cian (use gafas rojo-cian para el efecto estéreo).(E) Larva de crisopa 2, presunta vista ventrolateral, en gran parte oculta por burbujas.cl garra, fe fémur, ta tarso, ti tibia.Cápsula cefálica rectangular a ovalada tanto en vista dorsal como ventral (Figs. 2C, 3A,B), más ancha en el medio, más estrecha en la parte anterior y posterior, más larga que ancha (1,5x);detalles de los ojos no aparentes;apéndice del segmento post-ocular 1 (antena) largo y delgado, casi tan largo como la cápsula de la cabeza, con al menos cuatro elementos, pero las articulaciones no son muy evidentes;sin estructuras externas del segmento post-ocular 2 aparentes (segmento intercalar);apéndices de los segmentos post-oculares 3 y 4 (mandíbula y maxilar) formando estiletes rectos (Fig. 3B), más cortos que la cápsula de la cabeza, fuertemente ahusados ​​hacia su punta anterior;partes distales de los apéndices del segmento post-ocular 5 (palpo labial) bien aparentes, alargadas, ligeramente más largas que los estiletes, más cortas que la antena (Fig. 3B), con subdivisión en elementos no muy aparentes.Tronco mucho más grande que la cabeza, significativamente más largo (más de 11x), más ancho que la cabeza (más de 6x en el punto más ancho; Figs. 2C, 3A);subdivisión exacta en segmentos poco clara, pero tres segmentos anteriores (tórax) bien aparentes y nueve segmentos posteriores (abdomen) probablemente presentes;sin región del cuello diferenciada entre la cabeza y el tronco.Segmento del tórax 1 (protórax) trapezoidal en vista dorsal, mucho más ancho en la parte posterior que en la parte anterior, los segmentos 2 y 3 (meso y metatórax) se ensanchan ligeramente en la parte posterior;cada segmento con un par de apéndices locomotores ventrales (patas; Fig. 3A), sub-similares, tan largos como los segmentos, insertándose lateralmente;región proximal de las piernas no muy aparente, subdivisión en tres partes principales, fémur, tibia y tarso distinguibles (Fig. 3C);tarso con un par de garras distales y un empodio mediano en forma de trompeta (flecha blanca en la Fig. 3C).Los segmentos del abdomen parecen blandos en general y parecen carecer de escleritos;seis (?) segmentos anteriores más o menos rectangulares en vista dorsal, de longitud similar, ligeramente más anchos que los segmentos del tórax;segmentos posteriores que se estrechan posteriormente.Larva 2 no tan bien expuesta como la larva 1 (Figs. 2D, 3E);morfología general muy similar a la de la larva 1, incluido el tamaño, aunque hay menos detalles disponibles.Cuerpo conservado menos recto, parcialmente torcido, observable mayormente en el aspecto lateral;región anterior del cuerpo cubierta por un lado por burbuja granulada, lo que dificulta la observación desde esta orientación.Al trazar las proporciones de las dimensiones de la cabeza al tronco de una selección de Euarthropoda (con un enfoque principal en las crisopas) (Fig. 1 complementaria; consulte también la Tabla 1 complementaria, Texto complementario 1), las larvas existentes de tres grupos principales de crisopas, a saber, Berothidae , Dilaridae y Mantispidae, ocupan posiciones en el área superior derecha de la gráfica, lo que indica regiones de tronco de gran tamaño.Algunos ejemplares de Ithonidae y Hemerobiidae también se ubican en esta zona.Las larvas de Mantispidae ocupan las posiciones más extremas.Entre las larvas de crisopa fósiles, algunas exhiben un tronco bastante grande, lo que resulta en una posición extrema a la derecha.Algunos especímenes se trazan incluso más a la derecha que la nueva larva 1 (cuatro casos de larvas putativas de Osmylidae y Berothidae), pero la nueva larva se traza más arriba debido al tronco muy ancho.Las larvas fósiles hasta ahora conocidas tienden a tener troncos más delgados.La comparación de los casos de Dilaridae, Berothidae y Mantispidae con otros representantes de Euarthropoda revela que casos extremos similares ocurren en termitas (Isoptera; Fig. 1I), hormigas (Formicidae; Fig. 1H) y garrapatas (Acari; Fig. 1F).Los crustáceos isópodos que se alimentan de sangre (Gnathiidae; Fig. 1G) también pueden inflarse drásticamente, pero no alcanzan proporciones extremas.Lo mismo se aplica a los escarabajos errantes termitófilos (Staphylinidae; Fig. 1).El análisis SHAPE del contorno de la cabeza y el estilete (consulte la Tabla complementaria 2 y el Texto complementario 1 para obtener detalles sobre las muestras) dio como resultado solo dos componentes principales (para obtener los resultados del análisis de componentes principales, consulte el Texto complementario 2, Archivos complementarios 1, 2) .PC1 explica el 95,4% de toda la variación y está dominado por la longitud relativa de los estiletes.Los valores bajos indican estiletes más cortos, los valores altos indican estiletes más largos.PC2 explica el 2,0% de la variación total y está dominado por la forma del borde anterior de la cápsula de la cabeza.Los valores bajos indican bordes anteriores convexos, los valores altos indican bordes anteriores cóncavos.Las larvas existentes de Berothidae y Dilaridae no se separan fuertemente (Fig. 2 complementaria).Sin embargo, hay un área determinada en PC1 (y PC2) ocupada únicamente por larvas de Berothidae (es decir, donde las larvas de Dilaridae no se agrupan).Hay algunas larvas fósiles con estiletes rectos que se ubican en esta área en particular.Este es también el caso de la nueva larva fósil (larva 1).Las larvas fósiles con estiletes rectos se superponen en gran medida con el rango de las larvas existentes.Aunque los nuevos fósiles pueden parecer alienantes al principio, las piezas bucales que se proyectan hacia adelante formando estiletes y la presencia de empodios en forma de trompeta en las patas los identifican inmediatamente como larvas de Neuroptera.La forma general de la cabeza, con estiletes rectos, indica además que los especímenes son representantes de Dilaridae o Berothidae19.Ambos grupos parecen no estar más relacionados de acuerdo con reconstrucciones filogenéticas recientes50,51.Los estiletes rectos son, por lo tanto, apomorfos para el grupo Dilaridae, así como para otro grupo sin nombre, que incluye también a Berothidae51.Teniendo en cuenta los estiletes comparativamente cortos, parece más probable una interpretación como larvas de Berothidae, lo que está respaldado por el análisis morfológico cuantitativo (Fig. 2 complementaria).Los nuevos fósiles difieren de los casos conocidos existentes con troncos grandes por tener troncos relativamente más anchos.En las larvas existentes, los troncos de las crisopas con cuentas (Berothidae) son más anchos que los de las crisopas agradables (Dilaridae), lo que sugiere además que los nuevos especímenes son representantes de Berothidae.Las larvas conocidas de Berothidae del ámbar de Kachin tienen troncos no inflados (Fig. 1B izquierda) o parcialmente inflados (Fig. 1B derecha).Junto con los dos nuevos fósiles (Fig. 1C), parece probable que las tres condiciones (sin tronco inflado, con tronco parcialmente inflado, con tronco extremadamente inflado) representen tres estadios larvales, ya sea de una sola especie fósil o de varias estrechamente relacionadas. unos.Por lo tanto, vemos como la interpretación más probable que los dos nuevos fósiles son larvas en etapa 3 de crisopas con cuentas.El término fisogastría se ha utilizado en diferentes instancias en la literatura.Mergelsberg8 lo utilizó específicamente para casos en los que la inflación se debe a órganos reproductivos agrandados.Aquí usamos el término en el sentido más amplio, refiriéndose a cualquier inflación extrema de la región del tronco (como en [52, su p. 16]).Este uso es más adecuado para discutir casos de fósiles, para los cuales las posibles causas solo pueden inferirse indirectamente.El caso de Gnathiidae demuestra que los resultados de agrandamiento de los troncos debido a la alimentación o los órganos reproductivos son muy similares.Además, es probable que una diferenciación de la inflación del tronco anterior y posterior (p. ej., 38) complique la situación en lugar de aclararla.Por lo tanto, usamos la fisogastría también para ambos casos.También es relevante considerar con qué condiciones “normales” se deben comparar los posibles casos de fisogastría.En la mayoría de los casos, parece más práctico contrastar individuos de la misma etapa de desarrollo, como las obreras de las hormigas melíferas (Fig. 1H) o las garrapatas no alimentadas (Fig. 1F).En otros casos, puede ser necesario considerar otros morfos de la misma especie, como en las termitas (Fig. 1I).En el caso de las larvas de crisopa (Fig. 1A-E), los individuos inflados y no inflados pertenecerán a diferentes estadios larvarios, los no inflados representan larvas en estadio 1, mientras que los inflados representan con mayor frecuencia larvas en estadio 3.Por lo tanto, la comparación podría parecer al principio más extrema, pero esto se debe al hecho de que ocurrieron dos mudas entre las dos etapas, mientras que en el caso de las hormigas melíferas, por ejemplo, no hay muda.Además, las comparaciones sobre áreas filogenéticas más amplias son importantes para futuras discusiones (ver discusión en 53).Otro aspecto es cuán notables pueden ser los individuos fisiogástricos en diferentes grupos de Euarthropoda.En general, la fisogastría se manifiesta como tal debido a un tronco de tamaño muy grande en comparación con la cabeza.De hecho, las proporciones simples de cabeza frente a tronco (ancho y diámetro) proporcionaron una gráfica (Fig. 1), cuya área superior derecha incluye principalmente individuos que tradicionalmente se han considerado fisiogástricos, como las larvas en etapa tardía de Berothidae (Fig. 1B , D), pero especialmente termitas reinas (Fig. 1I).El nuevo fósil (Fig. 1C) se aleja un poco de los pocos ejemplos conocidos de larvas de crisopa fisogástrica de la fauna existente, pero claramente se encuentra entre otros individuos que parecen fisogástricos.Por tanto, consideramos los nuevos fósiles como casos claros de fisogastría.Suponemos que los casos de fisogastría probablemente se subestiman entre las larvas de holometabolan.Muchos gusanos y orugas en sus etapas posteriores tienen troncos muy largos y anchos y son bastante blandos, lo que entonces calificaría para la fisogastría como se delineó anteriormente.Las larvas del grupo Holometabola (incluyendo escarabajos, abejas, mariposas, moscas, pero también crisopas) son en principio 'máquinas devoradoras'54,55.Por lo tanto, no es de extrañar que algunos hayan desarrollado la capacidad de expandir el volumen del maletero de forma bastante espectacular.De hecho, muchas larvas holometábolas, incluidas diferentes crisopas, muestran una tendencia hacia la fisogastría (p. ej., Psychopsidae56; Osmylidae57). Sin embargo, los casos extremos en las crisopas, en los que se ha aplicado el término fisogastría, son los de las larvas en etapa posterior de las crisopas agradables (Dilaridae58). y crisopas de cuentas (Berothidae20).Sorprendentemente, el término no se ha aplicado a larvas posteriores de mantis crisopas (Mantispidae), aunque nuestra comparación demuestra que el tronco está comparativamente aún más inflado (Fig. 1E).De hecho, en el marco comparativo utilizado aquí, las larvas de mantis crisopa son más extremas que, por ejemplo, las termitas reinas.Lo más probable es que el caso de la mantis crisopa sea más extremo debido al hecho de que incluso los segmentos del tórax están inflados.De hecho, en contraste, en la mayoría de los otros casos de fisogastría, los segmentos anteriores del tronco (por ejemplo, en Gnathiidae, termitas u hormigas) permanecen prácticamente intactos (Fig. 1G-I).Las larvas existentes de Berothidae y Dilaridae, así como los nuevos casos de fósiles, también muestran segmentos de tronco anteriores agrandados, lo que parece representar un caso especial entre estas larvas de crisopa.Hasta ahora, los casos claros de fisogastría parecen no haber sido reportados explícitamente en el registro fósil.Aún así, vale la pena considerar algunos de los grupos candidatos.Las termitas ya están presentes en el Cretácico59, pero hasta el momento no se conoce ningún caso de reina fisogástrica.No es del todo sorprendente, dado que no todas las termitas reinas presentan una fisogastría extrema60.De hecho, el fenómeno parece expresarse especialmente en las termitas especializadas en forrajeo61, pero no en las que habitan en los bosques.Durante el Cretácico, las termitas probablemente vivían en la madera y es posible que las termitas reinas fisogástricas aún no hayan evolucionado.Del mismo modo, las hormigas altamente especializadas son bien conocidas en el Cretácico62, pero nunca se ha informado de ningún caso de reinas fisogástricas.Pocos linajes de Diptera también exhiben fisogastría como adultos en relación con la alimentación de sangre, por ejemplo, las moscas de las aves63.Si bien existen representantes fósiles de algunos de estos linajes, ninguno de ellos ha mostrado signos claros de fisogastría63.Las garrapatas fósiles aún son raras, y la mayoría de los especímenes conocidos hasta ahora son individuos no inflados64,65;ninguno de ellos ha sido referido por el término 'fisiogástrico'.Sin embargo, Shi et al.66 y Poinar67 informaron sobre garrapatas infladas.Más recientemente, Peñalver et al.17 reportaron garrapatas en dinosaurios, incluyendo un espécimen inflado hembra.Este espécimen se ubica en el 'área fisogástrica' (flecha en la Fig. 1), con un tronco aún ligeramente más ancho y largo que en los nuevos fósiles.Se han informado posibles parientes de Gnathiidae del Jurásico68.Varios de estos fósiles (del grupo Urda) son, por ejemplo, conocidos de las calizas litográficas de Solnhofen [68, su Tabla 1], pero ninguno de estos fósiles ha sido reportado para mostrar inflación de la región del tronco.Algunas larvas fósiles ya reportadas del grupo Berothidae tienen un tronco moderadamente agrandado, lo más probable es que representen larvas en etapa 2.Estos especímenes incluyen fósiles del Cretácico [19, sus Figs.6, 12] así como del Eoceno [19, su Fig. 2] [69, sus Figs.8–11].Parece que la mayoría de los linajes que hoy en día se sabe que exhiben fisogastría carecen de un caso claro en el registro fósil, al menos en el Cretácico.Las garrapatas reportadas por Shi et al.66 y Peñalver et al.17 parecen ser las únicas excepciones, pero sin utilizar el término fisogastría.Las nuevas larvas fósiles representan, por tanto, el único segundo caso de fisogastría extrema en el Cretácico y el más antiguo para el grupo Insecta.La función de la fisogastría en las larvas de crisopa aún es difícil de apreciar, incluso en los representantes existentes.La mayoría de las larvas de crisopa son depredadores, un estilo de vida difícil de conciliar con un tronco fuertemente agrandado.En otros casos, la fisogastría se acopla claramente a una movilidad reducida o casi nula6,70.Para las larvas de crisopa agradables, se infirió un estilo de vida en galerías de madera de otras larvas de holometabolan20,58,71 y suelo58,72.Las larvas de crisopa con cuentas viven en nidos de termitas, las larvas de crisopa mantis en sacos de huevos de arañas o en nidos de himenópteros eusociales (avispas, abejas73, su p. 103).Badano et al.58 sugirieron que la morfología de 'tronco agrandado' puede acoplarse funcionalmente a la vida en un espacio confinado.En las larvas de escarabajos, que viven en nidos de abejas o en galerías de madera de otras larvas holometábolas, también es evidente una inflación del tronco, en estadios larvarios posteriores74.Un fenómeno similar se encuentra en ciertas larvas de escarabajos de tierra que viven en el suelo como parásitos de escarabajos de hoja inmaduros75.La convivencia con termitas también parece estar unida en cierta medida a la fisogastría, como es el caso de algunos escarabajos y moscas8,76.No está del todo claro si las larvas fósiles de crisopas con cuentas también vivían en nidos de termitas (ver discusión en 69), pero parece probable que así haya sido.Los fósiles informados aquí no se conservan junto con termitas (sino con una cucaracha y escarabajos), lo que indica que estos especímenes estaban fuera de un nido de termitas.Un punto a considerar es que las abejas obreras matarán a las mantis crisopas que viven en nidos de abejas si mudan a la etapa adulta dentro del nido [73, su p.103].Entonces, se puede esperar que las crisopas de cuentas que viven en nidos de termitas se enfrenten a la misma situación y tengan que abandonar el nido en un momento determinado de su ontogenia.Gurney20 discutió si las larvas de crisopa extremadamente fisogástricas podrían estar cerca de la pupa, pero no fue concluyente.Se han encontrado capullos de crisopas bajo corteza suelta o incluso fuera de madera, bajo un tronco o una rama77.Esto indica que las larvas en etapa tardía abandonan el nido de termitas en un punto determinado.Entonces se puede especular legítimamente que las nuevas larvas fósiles de hecho vivían originalmente en un nido de termitas, pero lo dejaron para pupar afuera.La única pieza de ámbar que es el foco de este estudio es del ámbar de Kachin, Myanmar, y por lo tanto se considera de edad Cretácico, alrededor de 100 millones de años66,78,79.El espécimen fue comprado legalmente a través de la plataforma en línea ebay.com del comerciante burmite-researcher.El espécimen ahora está depositado en la Colección de Artrópodos del Grupo de Investigación Palaeo-Evo-Devo, Ludwig-Maximilians-Universität München, Alemania, con el número de depósito PED 1794.La pieza de ámbar se documentó utilizando un microscopio digital Keyence VHX-6000 con procedimientos estándar.Se realizaron imágenes compuestas, así como HDR.Se utilizaron diferentes fondos y ajustes de luz (luz polarizada frente a luz no polarizada) para encontrar la combinación que proporcionaba el mejor contraste (para más detalles, véase 80 y las referencias allí).Para comparar los nuevos especímenes con otros representantes fisogástricos de Euarthropoda, así como con sus contrapartes no fisogástricas, realizamos varias mediciones basadas en ilustraciones en la literatura y en la base de datos bugguide.net (para obtener detalles, consulte la Tabla complementaria 1 y el Texto complementario 1 ).Nuestras medidas incluyeron la longitud y el diámetro de la región anterior del cuerpo y del resto del cuerpo.La región anterior del cuerpo corresponde a la cápsula de la cabeza para los representantes de Insecta, el escudo cefalotorácico en los representantes de Isopoda, así como el gnathosoma en los representantes de Acari.Por tanto, esta región representa básicamente la “cabeza funcional” en todos los casos.No se incluyeron las piezas bucales que se proyectan hacia adelante, las antenas y otras estructuras similares.La parte restante del cuerpo representa el tronco.Sin embargo, la larva 2 discutida en este documento no se pudo medir de manera confiable.Reutilizamos partes de los datos de la forma de la cabeza y el estilete de Haug et al.19.Los especímenes incluidos son larvas existentes de los grupos Berothidae y Dilaridae, así como larvas fósiles que representan potencialmente a los mismos dos grupos.Además, de dos especímenes representados en Badano et al.58, los contornos de la cápsula de la cabeza y los estiletes se redibujaron en Adobe Illustrator CS2.Finalmente, de una de las larvas recientemente reportadas, el contorno de la cápsula de la cabeza y los estiletes también se redibujaron e incluyeron en el conjunto de datos.Todos estos dibujos de contorno se transformaron en archivos de mapa de bits y se incluyeron en un análisis elíptico de Fourier (EFA) realizado con el software SHAPE81, seguido de un análisis de componentes principales (PCA) (para más detalles, consulte 19,82).Todos los datos están incluidos en este documento.Ross, HH Un libro de texto de entomología (Krieger Publishing Company, 1991).Andersen, SO Bioquímica de la cutícula de insectos.Ana.Rev. 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